Scrophulariaceae (Семейство норичниковые)

Семейство норичниковые (Scrophulariaceae) из порядка Норичникоцветные (Scrophulariales) - это травы, нередко полупаразиты, иногда кустарники с очередными или супротивными цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые зигоморфные. редко почти актиноморфные в соцветиях различного типа. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, часто почти до основания рассеченная. Венчик сростнолепестный, с трубкой различной длины и 4- лопастным (вследствие срастания), редко 5-лопастным отгибом. чаще всего 2-губый, иногда с мешковидным выростом при основании или шпорой. Диск. Тычинок 4, из которых 2 более длинные, или всего 2. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь верхняя. из 2 плодолистиков. расположенных медианно, 2-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Семязачатки возникают на плацентах. развивающихся из перегородок. Столбик с цельным, реже 2-раздельным рыльцем. Плод - коробочка. Семена с эндоспермом. Характерны эндоспермальные гаустории.

200 родов и 3000 видов во всех зонах. Интересная особенность семейства заключается в том, что оно играет примерно одинаковую роль в весьма удаленных друг от друга районах. Так, например, и в средней полосе европейской части России, и на Кубе встречается по 15-17 родов норичниковых.

Цветы норичниковых, особенно венчики, крайне разнообразны (в гораздо большей степени, чем у губоцветных. пасленовых или бурачниковых ). Венчик может быть практически правильным ( коровяк - Verbascum). 4-лопастным, с неравными лопастями и трубкой ( вероника - Veronica). 2-губым без шпорца ( марьянник - Melampyrum). 2- губым со шпорцем ( льнянка - Linaria). 2-губые бесшпорцевые цветки очень напоминают цветки губоцветных. К тому же андроцей в таких цветках состоит, как и у губоцветных, из 2 более длинных и 2 более коротких тычинок (тычинки двубратственные). Опылители тоже общие - разные виды шмелей.

Однако, несмотря на супротивные листья и часто встречающиеся у норичниковых 4-гранные стебли, близкого родства с губоцветными у них нет. Слишком уж различны их гинецеи и плоды.

Таким образом, черты сходства между губоцветными и норичниковыми можно считать хорошим примером конвергенции.

Норичниковые - энтомофильны. причем способы опыления довольно разнообразны. Очень специализированы так называемые "масковые" цветы у видов львиного зева (Antirrhinum) и льнянок (Linaria). У них на средней части нижней губы развивается шлемовидная выпуклина ( рис. 185 ), полностью закрывающая зев. Последний становится доступным лишь при давлении на нижнюю губу достаточно крупного насекомого. Необычно опыление у некоторых видов рода вероника (Veronica). например у вероники широколистной (Veronica teucrium). Довольно крупные цветы ее интенсивно-синей окраски собраны в густые кисти. Тычинок всего 2 (как и у других видов рода), причем пыльники на длинных нитях далеко выставляются наружу. Основные опылители вида - длиннохоботковые мухи-журчалки (Syrphidae). сосущие нектар на лету, касаются пыльников и рылец нижней стороной туловища. Как и у бражников. эффективность посещения цветков очень велика, хотя перенос пыльцы происходит, вероятно, на меньшие расстояния.

Не менее половины (!) всех видов семейства (около 60 родов) - полупаразиты лугов, степей и саванн. Они способны осуществлять фотосинтез. но воду и питательные вещества получают из корней растений- хозяев, к которым присасываются. Многие из них, такие как погремки (Rhinanthus). очанки (Euphrasia). сильно снижают урожайность лугов.

Существуют все переходы между факультативным полупаразитизмом и облигатным паразитизмом. В этом отношении норичниковые - интереснейшие объекты исследования. Так, например, установлено, что некоторые виды очанки могут достигать фазы цветения и при сугубо автотрофном существовании. Однако в большинстве случаев для дальнейшего развития образовавшегося проростка необходимо соприкосновение с корнем какого- либо растения. Есть виды, у которых фотосинтез почти не происходит, а листья имеют красноватую окраску. К замечательным представителям нашей флоры принадлежит и настоящий паразит из норичниковых. Это петров крест (Lathraea squamaria). паразитирующий большей частью на орешнике. Цветет он весной грязновато-красными цветками, собранными в однобокие кисти. Растение названо так из-за толстых ветвящихся корневищ. покрытых мясистыми чешуями. После цветения вся надземная часть отмирает.

Очень немногие норичниковые имеют несомненное положительное хозяйственное значение. К числу самых известных лекарственных растений принадлежит наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea). дико растущая в Западной Европе. Растение дает сильнейшее сердечное средство, используемое при серьезных нарушениях сердечной деятельности. Лекарственны и другие виды этого рода. Есть среди норичниковых и декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании. В истории генетики растение получило известность благодаря удивительному разнообразию мутантов, причем некоторые признаки их вообще выходят за границы рода.

Норичниковые, несомненно, родственны бигнониевым и, вероятно, акантовым и геснериевым. По сравнению с ними норичниковые в наименьшей степени древесное семейство. Несомненно родство также с небольшим семейством заразиховых (Orobanchaceae). включающим только паразитические формы. Последние отличаются от норичниковых 1-гнездной завязью.

Для решения вопроса о направлении эволюции внутри семейства очень важно установить исходную форму цветка норичниковых. Раньше не сомневались в примитивности правильных цветков, как у коровяка (Verbascum). однако все более оснований полагать, что исходными для норичниковых был 2-губый цветок, правильные же цветки, как и очередные листья, вторичны.

Ссылки:

Содержание

http://medbiol.ru

К семейству норичниковых относится, вероятно, не менее 250 родов и не менее 3000 видов, распространенных по всей суше земного шара, но особенно многочисленных в горных районах умеренно теплых и субтропических областей.

Как и во многих других, преимущественно внетропических семействах цветковых растений, среди норичниковых значительно преобладают многолетние и однолетние травы, а кустарников и кустарничков в нем сравнительно мало. Кустарниковые норичниковые редко достигают большой высоты и обычно имеют облик кустарничков. Среди последних имеются верескоподобные (эрикоидные) жизненные формы, ветви которых покрыты очень мелкими прижатыми к ним листьями, иногда напоминая ветви кипариса или подобных ему хвойных. Травянистые норичниковые отличаются особенно большим разнообразием жизненных форм. Однолетники составляют около 30% всех видов, причем некоторые из них, имеют высоту в несколько сантиметров.


Рис.1. Коровяк чёрный (лат. Verbascum nigrum)

Многие норичниковые имеют приспособления для вегетативного размножения: длинные разветвленные корневища, стелющиеся и укореняющиеся в узлах надземные побеги, корневые отпрыски. Очень интересно, что в семействе норичниковых можно видеть переход от обычных, автотрофных растений к полупаразитам, а затем и к высокоспециализированным полным паразитам. Проростки видов из многих родов полупаразитных норичниковых при отсутствии растений-хозяев дальше не развиваются и погибают. Как правило, хозяевами полупаразитов могут быть виды из самых различных семейств, хотя некоторых видов они явно избегают, например калужницу болотную (Caltha palustris ).

Довольно часто гаустории образуются при соприкосновении корней разных особей одного и того же полупаразита и даже разных корней одной и той же особи. Норичниковые паразиты и полупаразиты всасывают много воды из корней растений-хозяев, и для ее выделения на нижней поверхности листьев обычно имеются специальные выделяющие воду органы — водяные устьица, или гидатоды. Прежде эти полости даже принимали за ловушки для насекомых и других обитающих в почве мелких животных, но в настоящее время доказано, что ни насекомоядность, ни сожительство с бактериями в этом случае не имеют места.

Листья норичниковых не имеют прилистников и обычно расположены супротивно или очередно, реже мутовчато. Форма их может быть очень различной, но преобладают листья с черешками и цельными пластинками. Почти всегда обоеполые и обычно 5-членные цветки норичниковых могут быть собраны в верхушечные или пазушные соцветия с прицветничками или без них, но довольно часто располагаются и по одному в пазухах не видоизмененных в прицветники листьев. Совершенно правильных (актиноморфных) цветков среди них нет и вообще в этом семействе значительно преобладают сильно зигоморфные двусторонне симметричные цветки. Изредка образующиеся на верхушке кистевидных или колосовидных соцветий актиноморфные цветки (например, у льнянки обыкновенной цветки с 5 одинаково развитыми лопастями венчика и 5 шпорами) являются результатом ненормального развития одного цветка из зачатков нескольких цветков. Способность к образованию таких цветков — пелорий — была отмечена еще К. Линнеем именно у представителей семейства норичниковых.

Обычно имеющиеся в соцветиях прицветники в одних случаях могут совсем исчезать, в других они являются дополнительным средством привлечения насекомых-опылителей. Так, у многих видов марьянника (Melampyrum ) синие или фиолетовые прицветники хорошо контрастируют с желтыми венчиками цветков (отсюда народное название этих видов Иван-да-Марья). Чашечка в пределах семейства варьирует от раздельнолистной, как у наперстянки (Digitalis ), до длиннотрубчатой двугубой или покрывалообразной (глубоко вырезанной с одной стороны). Первично 5-членная чашечка часто переходит в 4-членную или за счет редукции ее верхней лопасти, или за счет срастания 2 нижних, лопастей.

Подобно чашечке, венчик норичниковых может иметь блюдцевидную форму при очень короткой трубке (например, у коровяка), но гораздо чаще он бывает длиннотрубчатым, что связано с приспособлением к определенным опылителям. При двугубом венчике верхняя губа обычно образована 2 лопастями, а нижняя — 3. Довольно часто в цветках норичниковых развиваются дополнительные выросты, выпуклины или вогнутости. Так, в нижней части трубки венчика близ ее основания часто имеется выпуклость, переходящая в мешкообразный вырост или шпору. Нередко развивается выпуклина на нижней губе, прикрывающая собой зев цветка, например у львиного зева и льнянки. Шмели и крупные пчелы, опыляющие такие цветки, легко их открывают, в то время как для других, более мелких насекомых путь к нектару закрыт.

Нектарники у норичниковых обычно имеют вид округлого или лопастного диска, расположенного вокруг завязи, реже только с одной из ее сторон. Тычинки обычно чередуются с долями венчика и почти всегда прикреплены к его трубке. Только немногие роды (например, коровяк) имеют 5 тычинок. У других родов пятая (верхняя) тычинка превращена в стаминодий, очень крупный и варьирующий по строению. Остающиеся две пары тычинок обычно развиты неодинаково, и одна из них может редуцироваться, например у вероники (Veronica).


Рис.2. Вероника дубравная (лат. Veronica chamaedrys)

Очень разнообразно строение пыльников. Иногда они попарно срастаются, часто на них имеются направленные вниз острия. Нередко теки их расходятся нижними концами на 180°, а вершинами срастаются друг с другом. В других случаях, напротив, теки отделены друг от друга сильно разросшимся связником. Наконец, одна из тек может редуцироваться. Имеющие различное строение пыльцевые зерна часто склеиваются в комочки. Гинецей норичниковых образован 2 плодолистиками, паракарпный или вторичносинкарпный. Цельное или двулопастное рыльце обычно расположено на столбике, отходящем от верхушки верхней завязи.

Значительное большинство норичниковых имеет обоеполые перекрестно опыляющиеся цветки. Двудомность известна только у некоторых видов наперстянки. Самоопылению во многих случаях препятствует протогиния, а в более редких случаях — протандрия. При одновременном созревании рыльца и пыльников большее значение имеет разная длина тычинок и столбика. Вползая в цветок, насекомое сначала касается рыльца, на которое таким образом попадает пыльца с других цветков, а потом уже пыльников. При первом же прикосновении насекомого к лопастям рыльца они в течение нескольких секунд смыкаются друг с другом и остаются в таком положении, когда насекомое выползает из цветка. Однако многие норичниковые способны самоопыляться, что гарантирует образование плодов, если перекрестного опыления не произошло. У одних видов рыльце постепенно завертывается книзу и в конце цветения соприкасается с пыльниками, у других рыльце приходит в соприкосновение с пыльниками при опадении венчика.

Опылителями цветков у норичниковых являются насекомые. Цветки коровяка и вероники с широко открытыми цветками с короткой трубкой не имеют специализированных опылителей и опыляются различными насекомыми. Длиннотрубчатые цветки обычно приспособлены к очень ограниченному числу опылителей, нередко к одному или немногим видам пчел или шмелей. У норичника тычинки и рыльце занимают нижнее положение в цветке, и насекомые (преимущественно осы) задевают за них не спинкой, а брюшком.

Плоды большинства норичниковых имеют форму коробочки, вскрывающейся различными способами: 2 створками по швам плодолистиков или их средней жилке, 4 створками, 1 или 2 отверстиями с крышечкой.

Семена норичниковых имеют мясистый эндосперм и прямой или немного согнутый зародыш. Крылатые семена встречаются у льнянки. У видов марьянника и некоторых других родов семена несут особые, богатые жирами придатки — элайосомы, служащие пищей для муравьев. В распространении семян норичниковых основная роль принадлежит ветру. Во многих случаях ветер просто качает плодоносящие стебли, рассеивая семена из раскрывшихся коробочек. Семена, имеющие крыловидную кайму, рассеиваются на более далекие расстояния. В некоторых родах (коровяк, норичник и др.) имеются виды с растопыренно разветвленными и обламывающимися у своего основания стеблями, рассеивающими семена по типу перекати-поле. Семена многих видов могут распространяться также на ногах различных животных.

Видам марьянника свойствен мирмекохорный (с помощью муравьев) способ распространения. Их гладкие эллипсоидальные семена с поедаемым муравьями придатком из богатых маслами паренхиматических клеток часто по внешнему облику похожи на муравьиных куколок, что, по-видимому, также привлекает муравьев. Кроме того, многие марьянники имеют внецветковые нектарники, привлекающие муравьев, и не исключено, что муравьи специально распространяют такие полезные для них растения близ муравейников.

Семейство норичниковых довольно естественно подразделяется на 3 подсемейства — собственно норичниковые (Scrophularioideae ), погремковые (Rhinanthoideae ) и шаровницевые (Globularioideae ). К подсемейству норичниковых относится более половины всех родов семейства. Подсемейство погремковых, насчитывающее около 85 родов, включает наперстянку, веронику, погремок, марьянник и др. У подсемейства норичниковых в бутоне две верхние (задние) доли венчика кроют края боковых долей, у погремковых две верхние доли прикрыты краями одной или обеих боковых долей.

Значение норичниковых в жизни человека относительно невелико. Некоторые виды наперстянки дают ценное лекарство, регулирующее деятельность сердца и повышающее кровяное давление. Венчики цветков, а иногда и листья некоторых видов коровяка используют как мягчительное и отхаркивающее средство. В гомеопатии для лечения глазных болезней применяют виды очанки (Euphrasia ). Очень многие норичниковые культивируют в качестве красиво цветущих декоративных растений. Особенно широко известен происходящий из Средиземноморья львиный зев (Antirrhinum majus ), многочисленные сорта которого разводят почти во всех внетропических странах. Несколько реже культивируют виды наперстянки, особенно наперстянку крупноцветковую (D. grandiflora ), и некоторых других родов.

Меню

http://biofile.ru

Семейство Норичниковые - Scrophulariaceae

Большая часть норичниковых - травянистые растения, но в тропических странах господствуют кустарники и деревья. В умеренных широтах одни живут в воде (некоторые виды вероники - Veronica), на сырых лугах и в лесах (марьянник - Melampyrum, погремок - Rhinanthus, вероника и др.), а иные - в степях и на сухих горных склонах (виды коровяка - Verbascum).

Коровяк черный (Verbascum nigrum) (рис. 111, 1 - 4) - пример норичниковых, имеющих почти правильные цветки, сохранившие еще пятерной тип строения.

При изучении гербарного образца необходимо обратить внимание на опушение растения, для чего следует отрезать край листа и рассмотреть его с помощью 20Х лупы.

У коровяка классический тип ветвящихся волосков, которые создают настоящий войлок на поверхности стеблей и листьев. Наш вид сравнительно с другими опушен меньше. Коровяк - растение двулетнее. Его стеблевые листья очередные, большие, яйцевидные, на длинных черешках. Форма соцветия почти колосообразная.

Рассмотрим цветок. Чашечка небольшая, пяти-, шестизубчатая, ее ланцетные зубцы (как и цветоножка) покрыты волосками. При 20 X увеличении лупы можно увидеть, что она опушена двоякими волосками: длинными ветвистыми и более короткими железистыми с блестящими белыми головками. Вскроем иглой трубку чашечки и, развернув ее, увидим пестик. Завязь его округлая, мохнатая от опушения, а на вершине ее имеется длинный столбик с головчатым, покрытым белыми сосочками рыльцем. Трубка венчика короткая, отчего он имеет колесовидную форму; он состоит из пяти сросшихся лепестков (хотя лопастей и бывает иногда шесть в результате расщепления одной из них). Из трубки венчика в виде конуса выставляются тычинки. Вскроем иглой трубку венчика и развернем ее. Мы увидим, что в цветке, во-первых, лепестки не все равны друг другу: нижний из них крупнее других, во-вторых, тычинок пять с мохнатыми нитями, густо покрытыми фиолетовыми железистыми волосками.


Рис. 111. Семейство Норичниковые. Коровяк черный (Verbascum nigrum): 1 - лист; 2 - часть соцветия; 3 - цветок (увеличен); 4 - одна из тычинок. Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris): 5 - часть цветущей ветви; 6 - цветок в разрезе. Вероника дубровка (Veronica chamaedrys): 7 - ветвь с цветками; 8 - цветок; 9 - диаграммы цветков норичниковых (слева направо): коровяка, льнянки, вероники

Для рода Коровяк вообще характерно опушение тычиночных нитей, и (вместе с той или иной окраской волосков, покрывающих их) эта особенность имеет большое значение при определении различных видов рода. Присмотревшись к тычинкам, отметим, что они неодинаковы; две нижние длиннее трех верхних.

На внутренней части каждой лопасти венчика у ее основания есть рисунок буровато-фиолетового цвета, который резко оттеняется основной желтой окраской венчика. Все это: цвет венчика, дополнительный рисунок у основания его лопастей, фиолетовая окраска тычинок - делает цветок коровяка очень ярким и служит для привлечения насекомых.

Цветки коровяка посещаются насекомыми ради пыльцы, поэтому нектарников не имеют. Разрезав завязь поперек, увидим два ее гнезда и большое число семяпочек в них.

Подводя итоги проделанной работы, мы приходим к заключению, что цветок коровяка очень близок по своему строению к цветкам представителей семейства пасленовых и формулы цветков тех и других (K(5) C(5) A5 G(2 ) )ничем не отличаются друг от друга.

Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris) (рис. 111, 5 - 6) - широко распространенное в Европейской части СССР растение, пример норичниковых с зигоморфными цветками *. Льнянка обычна на сорных местах, у дорог, по канавам и т. п. Цветет она с мая и до осени. Льнянка обыкновенная - многолетнее растение, стебли ее прямостоячие и густо одеты узкими линейноланцетными, слегка сизоватыми листьями. На одном и том же стебле листья бывают очередными, супротивными и даже мутовчатыми (по три в мутовке). Стебель несет довольно густую кисть цветков. Цветки неправильные, двугубые. Венчики их желтые, только на нижней губе отчетливо выделяется оранжевое пятно. Каждый цветок имеет шпорец, часто длиннее самого цветка.

* (Можно взять и львиный зев (Antirrhinum), широко распространенный в. качестве декоративного растения. )

При анализе цветка нам нужно обратить внимание на следующие особенности его строения:

1) чашечка (размер по сравнению с венчиком, число зубцов и их сравнительная друг с другом величина);

2) венчик (верхняя губа: ее окраска, число зубцов; нижняя губа: число зубцов на ней, форма шпорца);

3) тычинки (число, местоположение, форма нитей и пыльников) ;

5) нектарники (их положение и форма).

Венчик легко вынимается из чашечки, поэтому отделив их друг от друга, познакомимся с каждым членом цветка порознь. Чашечка у льнянки маленькая, с пятью зубчиками, но один из них очень мал и, видимо, близок к исчезновению. Чашечка вообще немного неправильная: два нижних ее зубца короче остальных трех и верхняя часть трубки косая. Положив чашечку так, чтобы эти два ее нижних коротких зубца были повернуты к окуляру, раздвинем их иглами и увидим, что основание пестика льнянки окружено нектар-ным валиком. Валик этот развит неравномерно, и в части, примыкающей к нижней губе венчика, нектарник имеет даже сосочкообразный вырост, который кончиком своим направлен в шпорец, куда истекает нектар (рис. 111, 6). Пестик у льнянки с длинным столбиком и головчатым рыльцем.

Теперь возьмем венчик и рассмотрим его строение. Верхняя губа имеет две лопасти, отогнутые назад; к ней прижаты нити тычинок с пыльниками и столбик. Нижняя губа трехлопастная, сильно отклоненная наружу, а при основании своем (у входа в трубку венчика) имеет выпуклую площадку, покрытую волосками и окрашенную в оранжевый цвет. Эта выпуклость закрывает вход в трубку венчика. Чтобы рассмотреть тычинки, разрежем венчик и развернем его трубку. Мы увидим четыре тычинки (пятая, верхняя, не развивается), причем две нижние из них длиннее двух верхних. Тычинки прикреплены к нижней части трубки венчика и окружают

полость ее своими основаниями. Основания тычиночных нитей расширены и мохнаты и все вместе образуют волосистый валик, так-же ограждающий вход к нектарникам. Наверху тычиночные нити загибаются крючковидно книзу, и здесь серединой своей к ним прикрепляются пыльники. В результате пыльники склоняются, поникают над отверстием трубки венчика, ведущим в шпорец. Общая картина строения цветка льнянки хорошо видна на продольном его разрезе.

Тщательно рассмотрев цветок льнянки, мы должны прийти к выводу, что он характеризуется высокой степенью приспособления лишь к определенным насекомым-опылителям. Действительно, нектар хранится в длинном шпорце, путь в который преграждается волосистой выпуклостью нижней губы и волосистыми, расширенными основаниями тычинок. Преодолеть эти препятствия может только насекомое с достаточно длинным хоботком. Работу эту выполняют у льнянки чаще всего шмели и пчелы. Формула цветка льнянки: К(5) С(2+3) А4+0 G(2).

В цветке льнянки мы имели возможность наблюдать также следы редукции различных его частей в связи с их срастанием. Так, например, мы обнаружили постепенное уменьшение одного из зубцов чашечки, отсутствие одной из тычинок, а из четырех оставшихся две значительно меньше других. Доказательством тому, что" перед нами закономерное явление, процесс редукции (а не случайное недоразвитие той или иной части цветка), служат роды норичниковых, в цветках которых уже осталось только две тычинки.

Рассмотрим одно из таких растений.

Вероника дубровка (Veronica chamaedrys) (рис. 111, 7 - 8) встречается в пределах всей Европейской части СССР. Вегетационный период ее длится с мая до глубокой осени. Это маленькое (до 30 ел высоты) многолетнее растение.

При знакомстве с гербарными образцами вероники дубровки необходимо обратить особое внимание на следующее:

1) характер опушения стебля;

2) форму и расположение листьев;

3) тип соцветия и расположение цветков.

Характерной видовой особенностью изучаемой вероники является двухрядное опушение стебля. Листья у нее супротивные, сидячие, яйцевидные, а по краю пильчато-городчатые. Цветки собраны в кисти. Кисти пазушные и обычно развиваются парами (по одной в пазухе каждого листа). Цветки сидят на цветоножках в пазухе маленьких прицветников.

Возьмем цветок и положим его верхней стороной к окуляру. Светло-синий венчик вероники имеет четыре лопасти. Две боковые приблизительно равны друг другу, нижняя очень маленькая, а верхняя, самая большая из всех, возникла в результате срастания двух лепестков. Тычинок всего две (боковых), сидящих на длинных нитях. Это число тычинок - важнейший родовой признак вероники. В цветке, кроме того, виден длинный, отклоненный книзу столбик. Затем, удалив венчик с тычинками, рассмотрим чашечку. Она также четырехраздельная. В трубке чашечки помещается пестик, окруженный кольцевым нектарным валиком. Выбрав на гербарном образце плодик, рассмотрим его. Плоды у вероники - коробочки, окруженные остающейся чашечкой. Форма плодиков немного треугольно-сердцевидная, а поверхность их реснитчатая. Нам следует сделать также поперечный разрез плодика и посмотреть его строение. Формула цветка вероники: К(4) С(3+2) А2 G(2 ).

Некоторые очанки (Euphrasia) и погремки (Rhinanthus) образуют сезонные (весенние, осенние) формы, морфологически хорошо отличающиеся друг от друга. Это явление получило название сезонного диморфизма видов.

Итак, мы видим, что в семействе норичниковых господствуют растения с зигоморфными цветками. Цветок пятерной, но по мере развития зигоморфии в нем происходят срастания, влекущие за собой уменьшение числа частей, и, таким образом, возникают цветки с четырехчленными чашечкой, венчиком и тычинками. Иногда тычинок бывает только две. Венчик часто бывает двугубым. Завязь состоит из двух сросшихся плодолистиков, верхняя обычно двугнездная. Плод - коробочка.

http://plantlife.ru