1. Понятие гистогематические барьеры
  2. Функцианальные группы гистогематических барьеров
  3. Функции гистогематических барьеров
  4. Транспорт веществ через гистогематические барьеры
  5. Регуляция проницаемости гистогематических барьеров

Понятие гистогематические барьеры

Понятие гистогематические барьеры предложено для обозначения барьерных структур между кровью и органами. В отличие от внешних барьеров, отделяющих внутреннюю среду организма, его ткани и клеточные структуры от внешней среды, гистогематические барье­ры являются внутренними, отделяющими кровь от тканевой жид­кости. Под гистогематическими барьерами понимают комплекс физиологических механизмов, регулирующих обменные процессы между кровью и тканями, обеспечивающих тем самым постоянство состава и физико-химических свойств тканевой жидкости, а также задер­живающих переход в нее чужеродных веществ из крови.

Гистогематические барьеры, благодаря не только избирательной, но и меняющейся проницаемости, регулируют поступление к клет­кам из крови необходимых пластических и энергетических матери­алов и своевременный отток продуктов клеточного обмена. Таким образом, эти структурно-функциональные механизмы обеспечивают постоянство внутренней среды. Гистогематические барьеры в раз­личных тканях и органах имеют существенные отличия, а некоторые из них, благодаря определенной специализации, приобретают особую жизненно важную роль. К числу подобных специализированных барьеров относят гематоэнцефалический барьер (между кровью и мозговой тканью) и гематоофтальмический барьер (между кровью и внутриглазной жидкостью), отличающиеся не только высокой избирательностью проницаемости, но и лишающие забарьерные ткани имму­нологической толерантности (см. ниже). В результате повреждения этих барьеров макромолекулярные структуры забарьерных тканей воспринимаются иммунологической системой как «чужеродные» для организма, «незнакомые» иммунной системе, и формируется иммун­ный ответ против собственных тканевых структур мозга или глаза называемый аутоиммунным.Проницаемость гистогематических барьеров зависит от химическо­го строения молекул переносимых веществ, от их физико-химичес­ких свойств. Так, для растворимых в липидах веществ гистогемати­ческие барьеры более проницаемы, поскольку такие молекулы легче проходят через липидные слои мембран клеток.

Функцианальные группы гистогематических барьеров

По особенностям проницаемости для белков на уровне кровь-ткань все гистогематические барьеры делят на три группы: изолирующие, частично изо­лирующие и неизолирующие.

К изолирующим барьерам относят: ге­матоэнцефалический, гематоликворный, гематонейрональный (на уровне периферической нервной системы), гематотестикулярный, барьер хрусталика глаза.
К частично изолирующим относятся барье­ры на уровне желчных капилляров печени, коры надпочечников, пигментного эпителия глаза между сосудистой и сетчатой оболочка­ми, гематоофтальмический барьер на уровне цилиарных отростков глаза, барьеры щитовидной железы и концевых долек поджелудоч­ной железы.
Неизолирующие барьеры хотя и позволяют белку про­никать из крови в интерстициальную жидкость, однако ограничива­ют его транспорт в микроокружение и цитоплазму паренхиматозных клеток. Такие барьеры существуют в миокарде, скелетных мышцах, мозговом слое надпочечников, околощитовидных железах.

Функции гистогематических барьеров

Основные функции гистогематических барьеров — защитная и регуляторная.

Защитная функция

Защитная функция заключается в задержке барьерами перехода вредных или излишних веществ эндогенной природы, а также чужеродных молекул из крови в интерстициальную среду и микроокружение клеток. При этом не только сама сосудистая стенка с ее избирательной проницаемостью, но и ячеисто-коллоидные структуры интерстиция препятствуют поступлению таких веществ в микросреду клеток. Если же произошло проникновение крупномо­лекулярных чужеродных веществ в интерстициальное пространство и они не подверглись здесь адсорбции, фагоцитозу и распаду, то они поступают в лимфу, а не в клеточное микроокружение. Лимфа в этом плане представляет собой как бы «вторую линию обороны», поскольку обеспечивает обезвреживание чужеродных веществ, ре­ализуя механизмы иммунитета.

Регуляторная функция

Регуляторная функция гистогематических барьеров подразумевает большое разнообразие процессов, конечной целью которых служит регуляция метаболизма и функций клеток. Гистогематические барье­ры регулируют состав и свойства микросреды клеток, обеспечивая ее необходимым количеством определенных питательных веществ. Эти барьеры контролируют поступление к клеткам гуморальной ин­формации о состоянии жизнедеятельности в других органах, а био­логически активные вещества и гормоны, поступающие из крови через барьер к клеткам, меняют в них обмен и функции адекватно общим потребностям организма.
Основным структурным элементом гистогематических барьеров является стенка кровеносных капилляров. Морфологические и функциональные особенности клеток эндотелия, межклеточного основно­го вещества и базальной мембраны определяют проницаемость ба­рьера.

Транспорт веществ через гистогематические барьеры

Содержащиеся в крови вещества могут проникать через ба­рьер двумя путями (рис.2.5.): трансцеллюлярно (через клетки эндо­телия) и парацеллюлярно (через межклеточное основное вещество).

Рис.2.5. Транспорт веществ через стенку капилляра.
Эр — эритроциты, ЭК — эндотелиальные клетки, Л — лейкоциты.

Трансцеллюлярный транспорт

Трансцеллюлярный транспорт веществ определяется свойствами кле­точной мембраны эндотелиоцитов и может быть пассивным (т.е. по концентрационному или электрохимическому градиенту без затрат энергии) и активным (против градиента с затратой энергии). Транс­целлюлярный перенос веществ может осуществляться и с помощью пиноцитоза, т.е. процесса активного поглощения клетками пузырьков жидкости или коллоидных растворов. Мембрана эндотелиальных клеток имеет поры и фенестры, также участвующие в трансцеллюлярном транспорте веществ. Эндотелиальные клетки по всему пери­метру покрыты тонким слоем вещества, содержащего в своем соста­ве гликозаминогликаны и, соответственно, существенно влияющего на проницаемость. Перенос веществ через эндотелиальные клетки зависит от состояния метаболизма в эндотелиоцитах. Существенную роль при этом играют тромбоциты крови, поглощаемые клетками эндотелия для трофических целей.

Парацеллюлярный транспорт

Парацеллюлярный транспорт или перенос веществ через межкле­точные щели, заполненные основным веществом, окутывающим во­локнистые структуры фибриллярного белка, возможен для молекул разных размеров (от 2 до 30 мк), поскольку в капиллярах размеры межклеточных щелей неодинаковы. Состояние проницаемости межклеточных пространств, также как и трансцеллюлярный транспорт, зависит от метаболизма эндотелиоцитов. Вязальная мембрана капилляров разных органов имеет неодинако­вую толщину, а в некоторых тканях прерывиста. Эта структура барье­ра играет роль фильтра, пропускающего молекулы определенного раз­мера. В состав базальной мембраны входят гликозаминогликаны, спо­собные уменьшать степень полимеризации и адсорбировать ферменты, повышающие проницаемость барьера. Снаружи в базальной мембране располагаются отростчатые клетки — перициты. Точных сведений о функции этих клеток нет, предполагается, что они выполняют опор­ную роль и продуцируют основное вещество базальной мембраны.

Регуляция проницаемости гистогематических барьеров

Проницаемость гистогематических барьеров изменяется под влияни­ем вегетативной нервной системы (симпатические влияния уменьшают проницаемость) и гуморальными факторами. Помимо циркулирующих в крови гормонов, например, кортикостероидов, в изменениях прони­цаемости гистогематических барьеров основную роль играют тканевые биологически активные вещества и ферменты, образуемые как самими эндотелиальными клетками, так и клеточными элементами интерстициального пространства. Среди этих вешеств необходимо назвать гиалуронидазу — фермент, вызывающий деполимеризацию гиалуроновой кислоты основного вещества межклеточных пространств и резко по­вышающий проницаемость барьеров, биогенные амины — серотонин (снижающий проницаемость) и гистамин (повышающий ее), гепарин — ингибирующий гиалуронидазу и уменьшающий проницаемость, цитокиназы — активизирующие плазминоген и проницаемость барьера. Повышают проницаемость барьеров и метаболиты, вызывающие сдвиг рН, например, молочная кислота.